胞囊（胞囊线虫形态特征）

大豆胞囊线虫病是什么？

大豆胞囊线虫又称大豆根线虫病、萎黄病，俗称火龙秧。主要分布东北和黄淮海两个大豆主产区，尤以东北西部多年连作大豆的干旱、沙碱老豆区发生普遍严重。

症状

受害大豆苗小，叶片、叶柄、嫩茎呈现淡黄色，开花晚，花序展不开，结荚很少。根系支根少，在主根侧边有包，破裂后可见粉状白色晶粒（胞囊）。

病原

大豆胞囊线虫（Heterodera glycines Ichinohe.），属垫刃目异皮科。雄虫长线型，体长1.3毫米左右。雌成虫梨形或柠檬形，大小为0.85毫米×0.51毫米，初为白色，后变为黄白色。卵长椭圆形或圆筒形，直或稍弯曲，藏于胞囊或卵囊中。幼虫幼龄时雌、雄均为线型。1龄幼虫在卵壳内发育；2龄幼虫侵入作物根毛，寄生于皮层内；3、4龄幼虫雌虫腹部膨大。土温7℃以上卵即孵化。10℃以上2龄幼虫即能侵入。35℃以上则暂停活动。成虫产卵最适温度为23～25℃，最适土壤湿度为60%～80%，过湿土中氧气不足，易死亡。胞囊抗逆性强，对卵有保护作用，所以在土壤里卵可存活10年之久。大豆孢囊线虫寄主范围广，除大豆外，还可侵染小豆、豇豆、绿豆、豌豆和赤豆等豆科植物以及繁缕、苍耳和鸡眼草等。

发病特点

以胞囊内的卵在土壤里越冬。胞囊在土里长期存活，是主要侵染源。春天地温升高后，雌幼虫从幼根根毛侵入，在根的皮层组织内为害，并发育膨大成柠檬形。雄幼虫不侵染寄主，在土壤中生活、交配。雌成虫产卵于卵囊内。卵可当年孵化成为再侵染源，只有在不良条件下，大部分卵保存在雌虫体内，雌虫体壁渐渐加厚转化成胞襄。大豆胞囊线虫在沈阳以北1季大豆发生3代，在沈阳以南至黄淮海豆区，1季夏大豆发生4代。从播种后至开花前后的第一代为毁灭性为害世代，对大豆的生长、产量影响最大。线虫在土壤里自身移动很小，远距离的传播主要靠农机具的携带，施混有线虫的厩肥和堆肥，田间排灌水的流动将线虫传到无病区。种子上带的线虫卵，可随调种传到更远的地方。感病大豆连作、重茬使初侵染增多；沙性土的土温较高，透气性好，有利侵染性2龄幼虫的孵化及侵入根后的发育繁殖；沙壤土、盐碱地，土壤有机质缺乏，对线虫天敌孳生不利，均有利病害发生与为害。

防治方法

（1）实行检疫。防止病种传入无病区。

（2）选种抗（耐）病品种。目前高抗、耐、免疫品种大多是黑色种皮类型，特别是北京小黑豆、小黑豆（76—9065）可作为抗原利用。

（3）农业防治。与禾本科作物实行轮作1～3年，减少初侵染源；深耕、增施有机肥、土杂肥、增产菌可改良土壤，改善土壤微生物群落，以利大豆生长，减轻病害。

（4）药剂防治。参阅花生根结线虫防治。

包囊的名词解释

包裹，作为动词解释的时候，有包容、包围、 包扎、包装的含义。作为名词解释的时候，指包扎成件的包儿、 由邮局寄送的包件、在海洋运输中，不要求签发提单的小件货物或个人行李等含义。

名词

[parcel]

包扎成件的包儿。寄包裹。

由邮局寄送的包件。

在海洋运输中,不要求签发提单的小件货物或个人行李。

[package]∶小的或中等的包。

动词

[parcel]∶包成小包。

[wrap up]∶包扎;包装。将 [某物] 缠好成包。[1]

引证解释

1. 包容；包围。

《文子·符言》：“ 老子曰：‘道至高无上……包裹天地而无表里，洞同覆盖而无所硋。’”

《朱子语类》卷四：“论世事，曰：须是心度大，方包裹得过。”

清张正茂《龟台琬琰·孙仙姑》：“三千功德超三界，跳出阴阳包裹外。”

徐迟《狂欢之夜》：“一片寂静包裹着整个山林、田园、天和分娩的大地。”

2.包扎；包装。

唐 韩愈《赤藤杖歌》：“几重包裹自题署，不以珍怪夸荒夷。”

元 郑廷玉《金凤钗》第四折：“大人与了十只金钗，我包裹了无处放。”

《东周列国志》第九十六回：“（蔺）相如留下宝椟，只用锦袱包裹，两手捧定，再拜奉上秦王。”

《红楼梦》第九四回：“还有两匹红送给寳二爷包裹这花，当作贺礼。”

冰心《寄小读者》十一：“﹝看护﹞便捧进几十个红丝缠绕、白纸包裹的礼物来，堆在我的床上。”

3. 包扎成件的包儿。

元 李文蔚《燕青博鱼》第四折：“我这包裹里都是些金珠寳贝，要将来上下使用。”

《水浒传》第七回：“三个人奔到里面，解下行李包裹，都搬在树根头。”

明 冯梦龙 《东周列国志》第七十二回：“伍员痛哭一场，藁葬其尸。即时收拾包裹，身穿素袍，贯弓佩剑而去。”

洪深《申屠氏》第三本：“董昌背着包裹，提着考篮，掮着雨伞，上省赶考。”

金近《送信大哥》：“这个包裹已经写好投寄的地址、收件人的姓名。”[1

什么是大胞囊？

macrocyst

集胞菌有性阶段的一种厚壁巨型细胞。

生活史

粘菌的生活史分为4种类型：

原柄菌型

菌体简单，孢子萌发后形成一个单核或多核变形体细胞或网状原质团，原生质集中成乳头状，中间生成半球状柄原体，分泌柄管，顶端分泌外壁生成孢子，有性生殖尚未发现，例如卵孢线柄菌（Nematostelia ovatum）。

集孢菌型

有两种类型：一种是单倍体无性的生活史，孢子萌发释放一个裸露的粘变形体，以有丝分裂方式繁殖形成大的单倍体群体，并向中心集合成为假原质团，最后形成孢团果；另一种是具有性生殖及双倍体阶段，在变形体集合中细胞群中心出现巨形细胞，吞并周围粘变形体，分泌多层厚壁，形成大胞囊，大胞囊发育过程中经过核配、减数分裂、有丝分裂再萌发释放粘变形体。例如盘基网柄菌（Dictyostelium dis-coideum）（图1）。

真粘菌型

孢子萌发释放1～4个（或多个）粘变形体或游动细胞（两者可互相转变），成对交配形成合子，经有丝分裂形成具多核的双倍体原质体，成熟时转变成一个或多个子实体。绝大多数内生孢子粘菌的生活史属于此类型，例如多头绒泡菌（Physarum polycepha-lum）（图2）。

图2 典型的粘菌生活史

1.成熟的单倍体孢子；2.萌发的孢子；3.粘变形体3①、游动胞；4.粘变形体配合4①、游动胞配合；5.幼接合子；6.幼原质体；7.成熟的原质体；8.菌核；9.子实体产生——孢囊的初期；10.减数分裂前的幼孢囊；11.减数分裂后的成熟孢囊根肿菌型

休眠孢子在土壤中萌发产生游动孢子，游动孢子转化为变形体，遇寄主植物游动孢子鞭毛收缩产生纤薄的细胞壁，原生质体侵入寄主细胞内；或以休眠孢子直接与寄主根毛接触后侵入。原生质体在寄主细胞内发育为多核的变形体及原质团（又称产孢囊原质团），无性繁殖以裂殖或芽殖方式进行，成熟时原质团分割为单核圆形小块，经核分裂形成夏孢子囊，其内含物再分割为4或8块，每一小块发育为圆形或梨形，释放具长短不一的双鞭游动孢子。有性生殖过程是：两个或多个游动孢子配合形成合子，侵入寄主细胞，尔后核配，产生多核二倍体的原质团（又称产休眠孢囊原质团），经减数分裂形成休眠孢子。例如十字花科根肿菌（Plasmodi-ophorabrassicae）（图3、图4）。

分类

英国霍克斯沃思（David L.Hawksworth）1983年在《真菌辞典（AinsworthBisby’s Diction-ary of the Fungi）第7版中将粘菌列入菌物界与真菌门并列，分为7纲。

原柄菌纲

Protosteliomycetes

子实体很小，有柄，每柄生一至数个孢子，无孢囊壁。营养体为变形体、变形体鞭毛胞或多核网状原质体；变形体鞭毛胞通常有长短不一或等长的两根鞭毛，偶有多根鞭毛；原质体中的原生质无节律性往返流动。有性阶段未发现。全世界已知1目、2科、11属、约21种，中国未见正式报道。未发现与植物病害有关。

鹅绒菌纲

Ceratiomyxomycetes

子实体为小丛树枝状、简单柱状、蜂窝状、羊肚菌状或较铺展，表面有许多小梗，梗上外生单个孢子，基质层不明显，孢子萌发后形成“线状体”，经过四胞期、八胞期产生有鞭毛的配子，成对交配形成接合子，然后发育为原质团，再由原质团发育为子实体。全世界已知1目、1科、1属、3种，中国已报道1种。

图3 十字花科根肿菌（Plasmodiophora brassicae）的无性发育史

1.一个萌发的休眠孢子正在散发出游动孢子；2.具有两根长度不等鞭毛的游动孢子；3.留在田芥菜（SinapsisarvenisL.）根毛上的空游动孢子的细胞壁；根毛内部有一个侵入的原生质体；4.在形成层中通过细胞壁蠕动的变形体；5.根毛中部分的多核变形体；6.变形体割裂后产生的一个单核的变形体，它将进一步发育成一个夏孢子囊；7～8.夏孢子囊的各个发育时期；9.包含有四个裸露原生质球的未成熟的夏孢子囊，这些原生质团割裂变圆成游动孢子；10.大的已经分割了的变形体，每一割裂部分形成了壁膜

图4 十字花科根肿菌（Plasmodiophora brassicae）的有性发育史

1.减数分裂后释出多液胞的（原来是二倍体的）变形体；2.变形体的分割开始；3.裂殖子体中核的分裂；4～5.未成熟休眠孢子发育变圆；6.未成熟的休眠孢子；7.寄主细胞内几乎为休眠孢子所充满网柄菌纲

Dictyosteliomycetes

营养体小，为具线状假足的粘变形体，集合形成假原质团，在集合过程中粘变形体形成向心群流，子实体纤细，为孢团果，孢子团与柄区分明显，细胞核具二个或多个边位核仁；某些种具有性生殖过程。已报道1目、2科、6属、23种，中国报道5种，尚未发现与植物病害有关。

集胞菌纲

Acrasiomycetes

营养体小，为具瓣片状假足的粘变形体，集合形成假原质团，集合中粘变形体不形成群流，子实体纤细，为孢团果，多无柄，有柄的则孢子团与柄的区分不明显或明显，细胞核具单个中位核仁，有性生殖尚未发现。全世界共1目、4科、6属、13种，中国尚无正式记载。未发现与植物病害有关。

网粘菌纲

Labyrinthulomycetes

又称水生粘菌，分布海水、淡水或陆地，寄生或腐生，营养体多数由纺锤形细胞聚合成网状，在分泌的粘液形成的管中滑行，外形似粘菌的变形体，常称网原质团，但与粘菌的原质团不同，游动细胞侧生二根鞭毛，其一为茸鞭。无子实体，有性生殖尚未发现。分类地位有争议。全世界已报道1目、2科、9属、21种，中国尚无报道。其中网粘菌属可为害大叶藻。

粘菌纲

Myxomycetes

营养体为多核非细胞结构的原质团，能变形、移动、摄食，独立生活。子实体为孢子内生的孢子器，如孢囊、原质果、复囊体、假复囊体等。孢子萌发产生一至数个粘变形体或双鞭毛的游动细胞，成对交配后形成接合子，大多同宗配合，亦有异宗配合和无配合，接合子生长，并连续同步有丝分裂转变成原质团，原质团成熟后转变为子实体，孢子形成前进行减数分裂。多分布温带林中阴凉潮湿处的朽木、枯叶或含水分多的有机物上，少数分布广阔地的种可爬到植株上，使苗床、蘑菇栽培遭受一定损失。全世界已知6目、71属、约500种以上，中国已报道230多种。

刺轴菌目

Echinosteliales

孢子堆淡色或褐色，孢囊微小，有囊轴，囊被早期消失。分2科、3属、17种。

拟刺轴菌目

Echinosteliopsidales

形态与刺轴菌相似，但无游动细胞阶段，具多个边位核仁。有1科、2属、2种。

无丝菌目

Liceales

无孢丝，但复囊体和假复囊体中有假孢丝。分为3科、9属、77种。

团毛菌目

Trichiales

孢子堆鲜色，无囊轴，有囊被。分为2科、14属、74种。

发网菌目

Stemonitales

孢子堆暗色，囊被和孢丝无石灰质。有1科、16属、约115种，与植物病害有关的是发网菌属（Stemonitis Roth.）。该属孢囊圆柱形，群生或密集丛生，具囊轴。孢丝从囊轴全长伸出，多次分枝连结成网，末端与囊被下面形成的表面网相连。囊被早消失。孢子成堆时黑色、暗褐色、褐色或锈色，在显微镜下呈堇紫褐色至浅色。基质层一般发达，常为孢子囊群体所共有。约有20种，其中草生发网菌（S.herbatica Peck.）可为害甘薯苗床。

绒泡菌目

Phasarales

孢子堆暗色，囊被和孢丝有石灰质。分为2科、18属、200多种，与植物病害有关的是绒泡菌属。该属子实体为孢囊或原质果，囊被单层或双层，有石灰质。柄一般中空，半透明，有时充满石灰质或暗色物质，有的仅表面有石灰质。孢丝网体由细管连接石灰结组成，连着囊被和囊基。囊被、孢丝和柄的石灰质为不定形颗粒，少数亚结晶状。孢子成堆时黑色或暗褐色，在显微镜下呈堇紫色或堇紫褐色。是粘菌纲中最大的一个属，已知100余种，其中扁绒泡菌（P.compressum Alb.et schw.）和灰绒泡菌[P.cinereum（Batsch）Pers.]常为害草莓、甘薯、人参等幼苗，有时大片植株受害，危及城市草坪。另一常见种多头绒泡菌（P.polycephalum Schw.）可人工培养，是细胞生物学研究的理想材料。

根肿菌纲

Plasmodiophoromycetes

营养体是单倍体的产孢囊原质团和二倍体的产休眠孢囊原质团，后者比前者出现晚。产孢囊原质团形成薄壁的游动孢子囊，萌发产生4或8个游动孢子，起配子作用。产休眠孢囊原质团形成休眠孢子囊，萌发产生一个游动孢子。游动孢子顶生长短不等的两根尾鞭。原质团的细胞核通常经有丝分裂或“十”字形分裂。“十”字形分裂时形成纺锤体，染色体在纺锤体上排列成不明显的环，围绕伸长的核仁，从侧面看很像“十”字，因此得名（在变形虫中有类似的分裂）。有性生殖由同形游动配子接合形成合子，萌发成无壁的原质团，成熟时原质团形成休眠孢子囊。通常认为在休眠孢子形成前发生减数分裂。孢子的细胞壁多数为甲壳质，有的是纤维素。根肿菌都是细胞内的专性寄生菌，寄生高等植物根部、水生真菌和藻类植物，如根肿菌、粉痂菌寄生高等植物，层盘菌属寄生轮藻，伏鲁宁属寄生轮藻和水霉目真菌上。本纲仅有一个根肿菌目，含1科、16属、45种，中国已报道的有7种。

粉痂菌属

休眠孢子堆在寄主细胞内结成海绵状孢子球。休眠孢子萌发产生一个双鞭毛长短不等的游动孢子。游动孢子萌发产生原质团或游动孢子囊。寄生植物根或块茎，形成疮痂等畸形症状。已报道3种，常见的是引起马铃薯粉痂病的粉痂菌。

球壶菌属

休眠孢子堆为中空的球体或椭圆体，其形态、大小变异很大，一个寄主细胞内可存活一至数个休眠孢子堆。休眠孢子萌发产生一个具双鞭毛长短不等的游动孢子。薄壁孢子囊体型小，易消逝。一个寄主细胞内有一至数块大小不一的原质团，原质团分裂或不分裂，产生单个休眠孢子堆。已报道二种，其中婆婆纳球壶菌寄生婆婆纳属植物的根、茎、花梗和叶片主脉内，形成瘿瘤。

多粘霉属

休眠孢子堆不规则的分布在寄主根部表皮细胞内，孢子囊具长颈，休眠孢子囊和薄壁孢子囊产生的游动孢子双鞭毛长短不等。有性生殖不详。已报道二种，不引起寄主细胞畸形膨大，是植物病毒病的传毒媒介。多粘霉菌是小麦土传花叶病和梭条花叶病的传毒媒介；甜菜多粘霉菌是甜菜坏死黄脉病毒的传播媒介，与甜菜丛根病的寄生有关。

根肿菌属

休眠孢子不联合成堆，而游离分散于寄主细胞内，萌发产生一个游动孢子，侵入寄主形成小型原质团。小型原质团形成薄壁孢子囊，产生游动配子，两两接合后形成合子。合子萌发产生大型原质团，成熟后分割成休眠孢子。休眠孢子随寄主组织崩解落入土壤中，可存活多年，导致的植物病害很难根除。已报道6种，最常见的是引起十字花科植物根肿病的芸薹根肿菌，为害寄主根部，形成肿瘤。

参考书目

Martin，G.W.，Alexopoulos，C.J.，M.L.，Farr，，The Genera of Myxomycetes，1983，Univ.Iowa press，Iowa City.

Olive，L.S.，The Mycetozoans，1975，Academic Press，New York.

纽带线虫属（H oplolairnus）

H oplolairnus

王明祖

垫刃线虫目，纽带线虫总科，纽带线虫科、纽带线虫亚科。已知10种左右。为重要的植物内、外寄生性线虫。分布广泛，侵害植物根部，取食于根表皮、皮层及韧皮部组织内，产卵于根际土壤和根组织内。外寄生生活时，在根表自由移动取食，内寄生生活时，在皮层下纵向栖身取食，造成部分细胞分裂异常，形成木栓组织，细胞核增大，根表发黑腐烂。

雌雄虫同形，蠕虫状。虫体大型（体长1～2毫米）。杀死后直伸。侧带区内具4条刻线，通常在外带形成网格。唇区显著缢缩，具明显的唇环和纵纹，唇基环被纵纹分割成许多小方块。头骨架角质化很强，常呈微黄色。口针大型，长于30微米，基部球后端圆，前端呈齿状，形似待开的郁金香花，具有前伸的齿突1～3个。背食道腺开口于基部球后方四分之一或小于四分之一口针长处。排泄孔在半月体和贲门的后方。食道腺覆盖肠前端的背面和侧面。雌虫双卵巢，直，受精囊明显。尾感器大，盾状，一个位于阴门前方，另一个位于阴门后方（Hoplolaimus californicus Sher例外）。雌虫尾半圆形，末端圆，具有环纹，其长度短于肛门处体宽。雄虫交合刺大，稍呈圆筒形，交合伞包致尾末端。引带大，能伸缩。该属雄虫普遍，雌雄数量几乎相等。

该属线虫主要寄主有大豆、棉花、甘蔗、玉米、牧草、果树、花卉及松树苗。重要种是帽状纽带线虫，在美国东南部和南卡罗来纳州，常与尖孢镰孢菌形成复合侵染，造成桃树烂根，严重影响桃树生长。甘蔗受害后引起根腐病。另外，它还是玉米、三叶草、苜蓿、松树苗、禾谷类作物和多种牧草的寄生线虫。垫刃型纽带线虫，是黑麦草和野茅草的重要病原线虫，受害的草分别减产30%～35%和40%～50%。大针纽带线虫为害大豆、玉米及棉花。拟粗壮纽带线虫，为害香蕉和牧草。

农业防治

culture control

徐雍皋

利用和改进耕作栽培技术，控制植物病害发生和发展的方法。农业防治是一项经济、有效、安全的防治技术，对一些采用其他防治措施难于防治的病害，用农业措施能得到有效控制。农业防治主要有以下措施：①种植抗（耐）病品种。利用品种防病是最经济、有效、安全的农业技术（见抗病品种应用）。②切断病原生活史链，铲除或不种植越冬（夏）寄主、转株寄主、中间寄主，切断病菌的生活史链。如梨锈菌完成生活史需要转株寄主桧柏，梨产区周围不种植或砍除桧柏，梨锈病可以得到控制。③建立无病留种田。许多病毒通过营养繁殖器官传布，采用茎尖分离等脱毒技术，繁殖无病毒种苗，建立无病毒种苗基地，可以控制种苗传布的病毒病害发生。④轮作。长期连作，土壤中积累大量病菌，土传病害发生严重；轮作可以减少菌源量，减轻或控制土传病害发生，尤其是专性寄生性病害。如水稻与小麦水旱轮作三年，小麦全蚀病显著减轻。小麦梭条花叶病发生重的田块，与大麦轮作；大麦黄化花叶病发生重的田块，与小麦轮作，两种病害均可减轻。

适当灌溉，增加田间湿度，对传毒蚜虫不利，减少油菜幼苗对病毒的感染，大田成株期病毒病发生轻；小麦抽穗扬花期，麦田开沟排水，降低田间湿度，可以减轻小麦赤霉病发生。⑤改变耕作制度。华北地区如小麦、玉米、棉花等间套作，有利于传毒介体灰飞虱的繁衍，小麦丛矮病发生严重，改为纯作小麦后，病害即被控制。

适当调整播种期。各种土传或种传病害的病原菌对土壤温度的适应性不同，如江苏省冬小麦早播，土壤温度高，有利于小麦纹枯病菌的侵染和在秋苗上发展蔓延，发病重，适当迟播，发病轻。⑥合理肥水管理。作物体内的营养条件，当有利于病菌生长发育时，病害发生重，利用肥水管理，控制作物体内营养，使其不利于病菌生长发育，或提高植物的抗病性，可以控制病害的发生发展。如水稻四叶期、分蘖盛末期及抽穗后期，控制N肥使用，增加C/N比值，可以控制稻瘟病和白叶枯病的发生发展。早稻分蘖末期搁田，推迟稻株封行期，使行间通风透光，水稻纹枯病推迟发生。棉花田增施K肥，可以减轻红叶茎枯病发生。⑦田园卫生。铲除和减少植株上、田间以及仓库内存在的病菌数量，如冬季果园清园、仓库消毒等，可以减轻发病。水稻田插秧前捞去浪渣，减少菌核量，水稻纹枯病发生轻。⑧加强收获后管理。粮食、瓜果等产品，根据不同要求贮藏，控制温度、湿度、光照及空气等条件，粮食贮藏，保持干燥通风，防止霉变；瓜果等保持在一定温度下冷藏，控制CO2∶O2比例，保持贮藏产品的新鲜度。

欧世璜（1912～ ）

过崇俭

植物病理学家、水稻病害专家。浙江省象山县人。1935年毕业于南京中央大学农学院，获农学士学位，随后任中央研究院动植物研究所研究助理。1945年获美国威斯康辛大学哲学博士学位。同年回国，先后任中央农业实验所技正、棉产改进所及烟叶改进所病理组长。1949年任中国农村复兴联合委员会技正。1957年受聘赴伊拉克。1959年受联合国粮农组织邀请驻泰国工作。1961年任国际水稻研究所植物病理系主任。1978年应聘为威斯康辛大学特约教授。1981～1984年应聘台湾科学委员会特约讲座，同时担任台湾当局科技顾问组植物病虫害防治协调速繁小组主任委员。1985～1988年为亚洲蔬菜研究推广中心理事会理事。曾担任台湾植物保护学会理事长，是中华农学会美国分会及菲律宾植物病理学会发起人，美国植物病理学会会员，1978年应聘为院士（Fellow）。他还是印度植物病理学会永久会员、日本植物病理学会会员。

他早年从事真菌研究，之后又研究蔬菜、棉花、烟草病害，在台湾农复会期间推动病虫害研究及防治推广工作，建立台湾植物病虫害防治体系。在泰国试验抗稻瘟病测定方法，后为一些国家所采用。1961年后在国际水稻研究所期间，开拓水稻病毒病的研究，摸清东亚稻区细菌病害种类，提出稻瘟病水稻抗性的新观点，确立以水稻多抗品种为主体的防治途径，并促进国际合作。他的主要著作有《水稻病害》（Rice Dis-eases）等，发表学术论文150余篇。

什么是胞囊线虫？

cyst nematocles

杨荣铮

具有典型胞囊阶段的一类植物寄生线虫，属垫刃线虫目、异皮线虫科。胞囊是贮卵机构，由成熟雌虫经过角质膜逐渐增厚、变硬和颜色加深后直接转变形成，能够抵抗不良环境，保护内部贮藏的卵。胞囊线虫是仅次于根结线虫的一类重要植物病原线虫，分布广，为害寄主种类多。其中大多数球形胞囊属和胞囊属的线虫发生在温带和热带的高海拔地区，部分虫种能够严重为害甜菜、马铃薯、大豆、麦类以及禾本科牧草等多种经济作物，造成巨大损失。早在1876年，由于甜菜胞囊线虫的猖獗，至少使德国24个甜菜糖厂被迫停产；在英国普遍发生的马铃薯胞囊线虫每年可造成马铃薯减少约9%。某些胞囊线虫还能与病原真菌复合侵染同一植物，加重真菌病害的发生。

形态特征

雌雄两性显著异形，成熟雌虫无色，由短细的头颈前端、球形或长圆形的体部和突起或不突起的末端组成，整体呈柠檬形、球形或长圆形；角质膜厚或较厚，常具锯齿状或花边状花纹；头架重角化；口针较粗，常超过20微米；食道垫刃型；双卵巢，卷曲，阴门和肛门相邻，端生或亚端生，绝大多数虫种有阴门窗（或膜孔），窗型多样，极少数虫种有肛门窗或膜孔；成熟后期转变为贮卵以及幼虫的胞囊。胞囊与雌虫同形，常呈褐色至黑色。雄虫由拟筒状幼虫经过变态形成，线状；角质膜环化，侧带区刻线4条，尾极短，半圆形；交合刺强大，具引带，无交合伞。2龄幼虫线形，刻线4条，个别类群为3条；头架发达，口针较粗，大于17微米；尾后部有明显的无色区。